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１　はじめに

大腸菌などの原核生物は転写開始の制御によって必要な遺伝子の発現を調節している。一連の代謝経路に働く複数の酵素を発現する遺伝子群は、ＤＮＡ上にまとまって存在しており（このまとまりを 「オペロン」という。）、フランスのジャコブ（F.Jacob）とモノー（J.Monod)は、大腸菌において調節遺伝子を発見し、オペロン説を提唱した（1961年）。1965年にはこの業績に対して、ノーベル生理・医学賞が贈られた。

２　ラクトースオペロン

	・構造遺伝子群    （オペロン）	ラクトース分解酵素やラクトース透過酵素の合成に関する遺伝子。
	・調節遺伝子	構造遺伝子群（オペロン）の発現を調節する遺伝子で、リプレッサーをつくる。
	・ＣＡＰ結合部位	ＣＡＰはｃＡＭＰと結合すると活性化し、ＲＮＡポリメラーゼの働きを高める。 注１） ＣＡＰはタンパク質の一種で、ｃＡＭＰと結合するとアクチベーターとして働く。 注２） ｃＡＭＰは大腸菌内でグルコースが欠乏すると濃度が高まる物質。
	・リプレッサー	オペレーターに結合し、ＲＮＡポリメラーゼがプロモーターに結合するのを阻害する。
	・オペレーター	リプレッサーが結合するＤＮＡの領域。この結合により、構造遺伝子群の発現を抑制する。
	・プロモーター	ＲＮＡポリメラーゼが結合するＤＮＡの領域。ここにＲＮＡポリメラーゼが結合すると転写開始。

３　転写を制御する２つのスイッチ

（１）　第１のスイッチ・・・・ＣＡＰ結合部に活性化したＣＡＰ（アクチベーター）が結合すると、スイッチ「ON」

	＊グルコースがない	→ｃＡＭＰの濃度「大」→ＣＡＰ＋ｃＡＭＰ＝活性化したＣＡＰ→ＣＡＰ結合部に結合 →スイッチ「ＯＮ」
	＊グルコースがある	→ｃＡＭＰの濃度「小」→ＣＡＰは活性化しない→ＣＡＰ結合部に結合しない →スイッチ「ＯＦＦ」

（２）　第２のスイッチ・・・・オペレーターにリプレッサーが結合すると、スイッチ「ＯＦＦ」

	＊ラクトースがない	→リプレッサーが、オペレーターに結合する →ＲＮＡポリメラーゼは、プロモーターに結合できない →スイッチ「ＯＦＦ」
	＊ラクトースがある	→リプレッサーとラクトースが結合し、リプレッサーは不活性化する →リプレッサーが、オペレーターに結合できない →ＲＮＡポリメラーゼは、プロモーターに結合する →スイッチ「ＯＮ」

（３）　２つのスイッチの組合せ

グルコース	ラクトース	ラクトースオペロンの制御
＋	＋
＋	−
−	−
−	＋

４　まとめ

大腸菌などの原核生物は、活性化因子（アクチベーター）および抑制因子（リプレッサー）という「スイッチ」を使って転写段階で遺伝子発現を調節している。

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